齿肋赤藓
齿肋赤藓野外干状态
本报记者 冯丽妃
“白日不到处，青春恰自来。苔花如米小，也学牡丹开。”清代诗人袁枚的诗歌《苔》广为人知。在所有陆地植物中，苔藓植物的进化地位非常特殊，也非常关键。在约5亿年前陆地植物祖先登陆事件后，苔藓植物就与维管植物分道扬镳，走上了类群独有的进化道路。
据统计，苔藓共约2万种，是陆地植物中仅次于被子植物（约35万种）的第二大类群。但现今从事苔藓植物研究的人却非常少，相关研究仍然有限。
近日，中科院新疆生态与地理研究所（以下称新疆生地所）、香港中文大学的科学家与合作者连续发表了多篇研究成果，填补了多年来苔藓植物多倍化研究的一块空白，他们从苔藓植物中挖掘的抗旱基因也为我国经济作物提供了独特的基因资源储备。
“美丽的错误”
苔藓植物虽小，其显微形态却极为丰富。从藓纲、藻苔纲到泥炭藓纲，孢子囊的形态和位置在不同类群中具有明显差异。多倍化对其多样性的发展功不可没。
“多倍化，或全基因组加倍，最显而易见的特征就是基因的拷贝数变多了，而且是整整多了一倍。”香港中文大学博士高贝向《中国科学报》解释说。例如多倍体的水果果实一般会更大、营养更加丰富。
不过，与现代农业的定向培育性状不同，科学家普遍认为古多倍化事件来源于进化发育过程中“美丽的错误”。因为在多数情况下，多倍体都是生物体脱离正常的生长发育和繁殖路径而产生的，极有可能导致物种踏入进化的死胡同，使其进化历史就此终结。
但在几亿年的进化历史中，多倍化也可能让物种在自然选择的压力下发生快速进化，进而对环境突变做出快速反应存在下来。这种可能性对于整个植物界的演化极其关键。研究发现，被子植物如十字花科、豆科、茄科、禾本科、菊科的物种在快速分化扩张之前，都有一次古多倍化事件。
尽管苔藓是研究陆生植物进化的重要系统发育类群，但一直以来对其基因组进化历史却知之甚少。“苔藓植物现有的模式苔藓是小立碗藓，但仅依靠小立碗藓的基因组信息很难对苔藓的古进化事件进行全面解读。”新疆生地所研究员张道远告诉《中国科学报》。
在近期发表于BioRxiv预印本文库的研究中，高贝、张道远与美国密苏里大学教授Melvin Oliver和香港浸会大学教授张建华等合作，借助高通量测序技术，对27个苔藓（所选物种涵盖苔藓植物8个纲中的6个纲）的基因组和转录组进行了分析，并在此基础上对藓类植物的系统进化蓝图进行了重新梳理。
研究发现，苔藓植物主要包括4次大规模的基因多倍化历史事件。两次古老的基因组复制事件一次发生在所有苔藓的祖先中，另一次发生在藓纲、金发藓和四齿藓分离之前，时间分别约在3.29亿年前和1.82亿年前。第三次古多倍化事件与苔藓植物的早期多样化紧密相关，约在距今1.3亿年到9000万年前；最近一次发生在距今6500万年前。这些结果丰富了人们对陆地植物演化史的认识。
追踪进化脚印
花的世界五彩缤纷，开花时间的微调对于被子植物的发育和繁殖，以及一个物种在历史上的适应和命运都至关重要。作为陆地植物早期演化的一个重要分支，苔藓不会开花，但它含有大量开花基因的同源基因，如陆地植物特有的VOZ基因。
“VOZ基因家族成员编码蛋白控制许多重要的性状，包括控制开花时间和光周期通路。该基因家族的进化历史还与6500万年前发生的多个重要的植物古多倍化事件有着密切的关系。”高贝介绍。然而，与控制开花或花序分枝的LFY基因家族以及影响植物发育与开花的MADS-box基因家族等相比，VOZ基因的进化研究非常有限。
在发表于《BMC植物生物学》期刊的研究中，高贝与合作者采用系统发育重建、分子年代测定和基因组共线性比较等方法，对46种植物基因组中的107个VOZ基因进行了分析，解析了每一种植物中所包含的VOZ基因成员的来历，并基于此对植物祖先的多倍体事件进行了概括。
研究发现，VOZ基因成员来自于多个不同的基因组加倍事件，其中包含茄科植物中的古六倍化事件，以及豆科、杨柳科和禾本科的基因组加倍事件。这些事件相互独立，但它们发生的时间却非常接近，均发生于6500万年前的白垩纪—第三纪生物大灭绝事件前后。
尤其值得一提的是发生在核心双子叶植物中的古六倍化事件，这为达尔文的“恼人之谜”——白垩纪早期双子叶植物极快速的大规模物种分化提供了参考。
基因资源储备
经过千万年乃至几亿年不断地自然选择进化，苔藓大量的抗逆基因在古多倍化事件中得到了保留，使其在适应陆地干燥环境方面形成了独有的特性。
“在新疆的古尔班通古特沙漠里，密密麻麻的以齿肋赤藓为优势种的生物结皮覆盖在沙子表面，形成了一层‘沙漠地毯’，在维持沙漠的稳定性方面起到重要的作用。”新疆生地所副研究员李小双说，沙漠极端环境造就了齿肋赤藓超强的耐干旱、高温、寒冷和强紫外照射等综合抗逆性，它是独特、优质抗逆基因挖掘的好材料。
在近日发表于《分子生物学国际期刊》和《基因学》杂志的研究成果中，李小双与张道远、高贝等对沙漠耐干苔藓齿肋赤藓AP2/ERF基因家族进行了系统研究及抗逆功能鉴定，发现新的A-5类DREB基因能显著提高转基因拟南芥的抗旱和耐盐性。
“通过萌发期、幼苗期和成苗期三期实验，我们发现在没有转入该基因的情况下，拟南芥在干旱或是盐分过高时成活率只有20%；而在转入该基因后，拟南芥的成活率可高达60%~70%。”李小双告诉《中国科学报》。由此，沙漠苔藓的耐干特性可见一斑。
十多年来，张道远带领的耐干生物学课题组以苔藓为研究对象，除聚焦其耐干分子机制研究外，同时关注作物改良。该课题组把苔藓特有的抗旱基因转移到棉花中，以增强棉花的抗旱节水性能。据介绍，相关研究已经从盆栽和温室扩展到南疆和北疆不同生态环境下的大田实验。
在研究人员培养的若干抗旱转基因棉品系中，有一个品系转入了苔藓特有的ALDH21基因，即乙醛脱氢酶的基因。结果发现该抗旱品系同时具有抗棉花癌症——黄萎病的效果。但当前除了抗虫Bt转基因棉花之外，我国尚未放开其他转基因棉花的种植，相关研究成果仅作为技术储备，以备未来之需。“不过，我们还可以做抗旱的花卉、草坪草。”张道远说，苔藓的抗逆基因资源依然大有用武之地。
相关论文信息：DOI：10.1101/603191
DOI：10.1186/s12870-018-1437-8
DOI：10.3390/ijms19113637
DOI：10.3390/genes10020146
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